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1、假如蝌蚪没有经过变态发育会是怎样的？
2、假如蝌蚪没有经过变态发育会是怎样的？
3、假如蝌蚪没有经过变态发育会是怎样的？

假如蝌蚪没有经过变态发育会是怎样的？
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V信【50051246】

假如蝌蚪没有经过变态发育会是怎样的？

高三党，在复习细胞工程，生物学家哈里森用一滴淋巴液培养了蝌蚪的神经元。有没有可能让蝌蚪不经过变态发育然后保持原来的形态生长呢？

假如蝌蚪没有经过变态发育会是怎样的？

一、传奇的巨型牛蛙蝌蚪“Goliath”

蝌蚪的变态发育主要是依靠甲状腺素触发，因此，很多甲状腺和甲状腺素分泌出现问题的蝌蚪难以进入变态发育过程，始终保持蝌蚪形态，并继续长大，最终变成巨无霸蝌蚪。

巨型美洲牛蛙蝌蚪Goliath和正常大小的美洲牛蛙蝌蚪对比上图这只美洲牛蛙（Lithobates catesbeianus）蝌蚪被发现于美国亚利桑那州奇里卡瓦山脉的一处池塘中，由美国自然历史博物馆西南研究站的实习生Alina Downer在参与濒危物种奇里卡瓦豹蛙的栖息地恢复项目时偶然遇到。一般的美洲牛蛙蝌蚪在10–15cm，此前的最大记录是19厘米，而这只蝌蚪的体长25.7cm，身体周长甚至超过一罐可乐，头部大小接近成年牛蛙，但仍保留典型的蝌蚪特征。由于它硕大的身形，人们给她取名“Goliath”（巨物之意）。

巨型美洲牛蛙蝌蚪Goliath蝌蚪的变态发育依赖于甲状腺素的触发，甲状腺素通路异常很有可能是蝌蚪巨型化的主因。甲状腺素不足，蝌蚪无法进入变态发育环节，便只能以蝌蚪的形态继续长大。研究团队初步分析的公开资料显示，通过血液采样测得该蝌蚪的甲状腺素（T3/T4）水平显著低于正常变态阈值，对尾部组织的显微观察显示，甲状腺素受体（TR）表达量异常低。这些是该蝌蚪的自然变异还是环境污染所致，还有待进一步研究。不过其他一些研究显示，美国加州发现的其他一些巨型蝌蚪，通常都是污染物所致，如玉米田除草剂阿特拉津，工业废水中的过氯酸盐干扰了甲状腺素通路，想必“Goliath”很有可能也是因此不能变态的。

巨型美洲牛蛙蝌蚪Goliath巨型美洲牛蛙蝌蚪Goliath被发现后，该蝌蚪被安置在实验室水族箱中，水质保持清洁，并模拟自然光照周期。研究人员定期投喂藻类、煮熟的莴苣等食物，确保其营养需求。自2018年发现以来，其从未有过即将开始变态发育的痕迹，目前它生长速度有所放缓，但仍保持健康状态。

巨型美洲牛蛙蝌蚪Goliath与普通蝌蚪相比，这只巨型蝌蚪的游动速度显著缓慢，可能因体型过大导致流体动力学效率降低。实验室观察到其更喜欢底栖而非在水中游动。同时，它在食物上，更偏好大型藻类团块，偶尔摄食沉底的人工饲料，但拒绝如水蚤的活饵，可能与感官退化有关。

最终这只传奇大蝌蚪在2019年去世。

二、存疑的蝌蚪产卵——非洲爪蟾

除了美洲牛蛙，在自然或实验环境下，非洲爪蟾（Xenopus laevis）也会出现停滞在蝌蚪阶段的巨型个体，体长可达20-22cm（正常蝌蚪约10cm），体重可达200g，远超普通蝌蚪。在实验室或特定环境条件下它们可以长期保持幼体形态达8年甚至更久。

非洲爪蟾的正常蝌蚪非洲爪蟾成体非洲爪蟾成体白化个体非洲爪蟾成体不过非洲爪蟾永久幼态个体的发育停滞，发生在变态启动的临界期，和上面那只巨大的美洲蝌蚪不同，这个时期非洲爪蟾的后肢已经出现了，基本骨骼结构也已经具备，虽然可缓慢划水，但无法支撑身体跳跃或爬行。此外，它的前肢被鳃盖包裹未突破皮肤，尾巴完全保留，无吸收迹象，漏斗状的蝌蚪口器仍然保留，外鳃部分保留，血管丰富，仍依赖鳃和皮肤呼吸。消化系统上，保留植食性肠道结构。

非洲爪蟾正常发育过程非洲爪蟾永久幼态个体停留在后腿长出来这个阶段。同样，它们的甲状腺素分泌也出现了问题，经检测，它们的甲状腺素（TH）水平极低，T3/T4 浓度仅为正常变态蝌蚪的 1/10。这主要是因为其甲状腺过氧化物酶（TPO，合成甲状腺素的关键酶）活力不足所致，此外负责启动变态发育的甲状腺素受体TRβ基因启动子甲基化，使得其无法响应T3信号。

不过特别有意思的一点在于，这些永久幼态个体中，约15%个体最终性腺会发育成熟，以幼体形态产生生殖细胞！研究发现，它们的促性腺激素（GnRH）表达正常，能驱动性腺成熟，性类固醇（睾酮/雌二醇）浓度与成体无差异，雄性个体可产生精子，雌性个体也含不同发育阶段的卵母细胞。不过在实验室环境下观察到，由于雌性个体的腹部肌肉保留幼态特征，肌纤维细短，排列松散，收缩力不足，泄殖腔仍为蝌蚪型，较为狭窄，无黏液分泌功能，导致卵排出困难。此外也没有观察到能够自主完成“抱对-产卵”行为。

在少数性腺成熟的幼态雌性中，通过人工按压腹部可获取卵子，不过排出的卵块松散，卵子存活率低约40%，低于正常的90%。人工提取幼态个体的精子与正常卵子结合，虽然胚胎发育率小于正常的90%，但是仍有60%胚胎发育。这样产生的F1代通常能正常变态，但部分个体（约10%）还是有永久幼态的倾向。

而在自然环境里，人们在南非及纳米比亚的季节性干旱区域的，有永久幼态蝌蚪生活的临时性水塘，发现附着于枯草上卵块，推测为幼态个体释放。不过目前尚没有直接观察到排卵的行为。蝌蚪产卵繁殖这种逆天之举到底存在与否还有待进一步的研究。

在实验室环境下，通常是通过低碘培养或者污染物（双酚A、过氯酸盐）诱导产生永久幼态个体，而在主要的自然发生地，非洲南部的干旱环境下，临时性水塘中的低碘、高温、高盐（水体自然蒸发浓缩盐分）环境通常会使得5%的蝌蚪转入永久幼态。这里面最大的问题是：为何同一水体中仅部分个体停滞？此外，还有极少数的幼态个体能够性成熟，环境压力是否正在促使非洲爪蟾走上一条多样化的演化之路——即大多数个体变态发育后正常繁殖，少数个体通过永久幼态繁殖，为种群繁衍留一条别的道路？这个不得而知，不过在两栖类的另一个家族——蝾螈中的一些种类（如鼹钝口螈(Ambystoma talpoideum)、虎纹钝口螈（Ambystoma tigrinum））中，这样的双轨制发育策略，却是实实在在的演化出来了。我们将在文末做介绍。

三、蝾螈中的幼态持续

墨西哥钝口螈（Ambystoma mexicanum），也就是平时俗称的美西螈或六角恐龙，这是一种源自墨西哥的淡水蝾螈，属于钝口螈科（Ambystomatidae）。自然状态下，墨西哥钝口螈始终保持幼体特征（只不过我们通常并不把蝾螈的幼体叫做“蝌蚪”），放弃了陆地生活，成为了专性水生捕食者。虽然保持幼体特征，但是它能够正常达到性成熟并繁殖后代。

典型的蝾螈生活史上图是典型的蝾螈变态发育过程，变态发育中最明显的外形变化在于外鳃的变化。和蛙类的蝌蚪通过内鳃呼吸不同，蝾螈的水生幼体则是通过羽状的外鳃进行呼吸，表态后外鳃消失，转为肺或者皮肤呼吸。

而墨西哥钝口螈的野外种群基本不会发生变态，头部两侧的六根外鳃保持终身，尾鳍也延续终身，始终维持着水生生活的习性。它维持幼态的调控机制在于甲状腺结构异常，甲状腺滤泡发育不全，激素分泌能力低下。尽管形态像幼体，但能在孵化后3-6个月达到性成熟，能够正常交配产卵。

墨西哥钝口螈墨西哥钝口螈白化个体

不同色型的墨西哥钝口螈墨西哥钝口螈墨西哥钝口螈既然是甲状腺素分布不足的问题，那么人工施加甲状腺素能否强行促使其变态呢，事实上可以的，通过水中浸泡或者直接注射甲状腺素，墨西哥钝口螈会开始启动变态，外鳃逐渐萎缩，肺开始发育，尾鳍退化，四肢强化，皮肤增厚，轻微角质化，逐渐转变成类似近亲物种（如虎纹钝口螈）的陆生成体形态。不过变态之后它的四肢肌肉仍不能完全适应陆地行走，肺发育不如自然变态的近亲物种完善，个体产卵量减少。此外，它最强悍的再生能力也减弱，再生速度明显减缓。

墨西哥钝口螈是自然界中再生能力最强的脊椎动物之一，能够完美再生四肢、尾巴、脊髓、心脏、甚至部分大脑和眼睛等复杂组织，且再生后的组织无疤痕、功能完整。目前看这种能力与其幼态持续的特性密切相关。人工强行促使变态后的墨西哥钝口螈人工强行促使变态后的墨西哥钝口螈此外，人工变态会缩短其寿命，自然个体12-20年，人工促使变态后仅1-3年。可自然变态的近亲物种虎纹钝口螈陆生成体寿命约6-10年，远长于强制变态的墨西哥钝口螈。

两栖类中，蛙类除了上文提到的非洲爪蟾这个存疑的例子，几乎没有终身保持幼体特性并具有繁殖能力的种类。而蝾螈类中终身保持幼态并具备正常繁殖能力的除了墨西哥钝口螈，还有泥螈（Necturus spp.）、洞螈（Proteus anguinus）等物种。

此外，蝾螈类中还有一些兼性幼态持续的物种，比如鼹钝口螈(Ambystoma talpoideum)、虎纹钝口螈（Ambystoma tigrinum），它们的一部分个体会正常变态发育，适应陆生生活，另一部分则保持幼体特征，继续在水体中生活，两者都能够正常繁殖。一般情况下，变态个体的比例，鼹钝口螈占40-70%，虎纹钝口螈占60-90%。影响因素包括水域是否稳定（水域容易干涸则变态个体比例更多），温度（高温下变态个体更多），食物丰富度（短缺时变态个体更多，可以到陆地扩大食物范围）。

鼹钝口螈的双轨制生活史，上图中可以看到，性成熟的水生幼态个体也可以变态成陆生个体。不过实际上，年龄越大变态的可能性越低，并且这种变态只在极端干旱的情况下触发。鼹钝口螈在极端干旱的情况下，也只有不到5%的水生幼态个体可以变态成陆生个体，虎纹钝口螈在干旱年份约30-50%性成熟水生幼态会变态，其余会死亡。决定是否变态的主要窗口期还是在幼体发育早期（如虎纹钝口螈在孵化后3个月内），这个时候对甲状腺素最敏感。

鼹钝口螈陆生个体鼹钝口螈水生幼态个体虎纹钝口螈陆生个体虎纹钝口螈水生幼态个体这样的生存策略下，这些兼性幼态持续的蝾螈，水生幼态个体与陆生个体占据不同生态位，减少种内竞争，在多变湿地环境中，确保无论干旱（水域消失）或洪水（陆地栖息地淹没），都能都有足够的种群数量得以存活。这种奇妙的双轨制的发育模式，令人叹为观止。目前的研究来看，水生幼态个体与陆生个体可以正常繁殖，不过在自然环境下更多的还是倾向于和同类型的个体进行繁殖。放在漫长的演化史中来看，这种双轨制的发育模式最终是否会因为生态隔离的持续强化，最终导致物种分化？我们是等不到那一天了，但是读者您觉得呢？

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