animal | 行走方式初析
陆地上哺乳动物有三种后肢行走方式：脚掌走路（跖行式）、脚趾走路（趾行式）、脚指甲走路（蹄行式）。
跖行式
跖行式要求跖骨着地，成为扁平的脚掌，人类就是采用跖行式行走。跖行式利于承重，走路稳当，但缺点是跑得慢，不利于移动。袋鼠是跖行式中一个比较特殊的存在，袋鼠的脚掌不用来迈步，它们的主要运动方式是双脚起跳。另外，企鹅双脚位于身体最下端让它们在陆地上必须直立行走，所以企鹅是全世界唯一的跖行式鸟类，只有它们脚板着地行走。
趾行式
与跖行式动物相比，踮脚走路的趾行式动物腿更长。有些哺乳动物的跖骨没有变为贴地的脚背，而是向上抬起，这些仅用几个脚趾头（跖骨）支撑身体和行走的动物称为趾行式动物。趾行可以利用跟骨和足趾之间的肌腱和韧带发挥弹簧效应，储存部分重力势能，在推进的时候释放，节约能源的同时获得更强的推进力。猫科动物是典型的趾行式动物，它们和人类一样有三节脚趾，脚趾后的跖骨（相当于人类脚掌）脱离地面，高高翘起，成为一节新腿。趾行式动物大都有很强的肉食性，下肢末端灵巧，善于悄无声息地快速移动。趾行式动物的另一个代表是鸟类。按照哺乳动物中股骨以下都算腿的通俗理解，鸟类应该有着超长腿。和猫、狗一样，鸟类爪子之上的腿也可以分成三部分：大腿（股骨）、小腿（胫骨）和跗跖骨。跗跖骨是鸟类独有的结构，是跗骨（相当于人类脚踝）和跖骨（脚掌）二合一。我们看到的鸟类分叉的爪子之上紧接着长长的一节腿就是跗跖骨。
蹄行式
有蹄类动物比趾行式式动物更善于跑动。有蹄类不像趾行式动物那样凶猛，绝大部分吃草为生，包括马、牛、羊等，也有部分为杂食动物，比如猪。有蹄类动物靠脚指甲着地走路，远端、中端、近端三节趾骨站立时垂直分布。有蹄类四肢末端接触地面的柱状结构称为“蹄”。蹄子相当于人类戳向地面的一节脚趾或手指，指节外包裹着血管和减震软组织，最外层的防护结构由角蛋白组成，和人类指甲成分相仿。和指甲一样，蹄上的角质也会持续生长和磨损。圆钝的蹄子让有蹄类获得出色移动能力的同时，也丧失了手脚抓握的本领。大部分食草动物的脚趾出现退化，数量更少或部分脚趾明显变小。
okk，具体背景了解地差不多啦！接下来，我们来看看几个具体的动物~
火烈鸟
火烈鸟是一种趾行式的鹳形目红鹳科鸟类，关于它的双脚最有趣的就是其单腿站立的姿势。火烈鸟一般会在水里待很长的时间，只要它们在水里，不主动进食，也不洗澡，你就会发现它们永远都是一条腿站立，有时在陆地上也会这么做。那么，为什么火烈鸟要保持单腿站立的姿势呢？
第一个原因是保暖。人类是恒温动物，我们的体温比周围环境的温度更高。如果我们泡在水里，体温下降的速度会比在空气中快25倍，而热量的损失速度与物体接触水的表面积成正比。对于人类来说，如果你把一只脚，脚踝以下的位置浸泡在水里(约占身体表面积的4%)%uFF0C一只脚暴露在同等温度的空气中，那么浸泡在水里的这只脚流失的温度和身体其他部分流失的温度一样多。不过，随着时间的推移，在水中脚的血管会收缩，热量流失会稍微减缓。火烈鸟的腿很长，占身体的比例比较大，通过双腿在水中站立将会损失身体的大部分热量。双腿站立在水中的火烈鸟会比单腿站立的火烈鸟多损失大约40-70%的体温。水中站立的鸟类中，单腿休息的鸟类明显比陆地上的鸟类多。同时，温度与观察到的一只腿休息的鸟类的百分比之间存在负相关关系，因此随着温度的升高，一只腿休息的鸟类减少。也就是说，一条腿站立而另一条腿收起有助于火烈鸟进行体温调节。
第二个原因是省力。火烈鸟在单腿站立时不用使用任何肌肉，换句话说，就算它死掉了，也一样能以单腿站立的方式把身体支撑起来。其实，火烈鸟的膝盖是藏在羽毛底下的，而一般人以为是膝盖的地方，其实是火烈鸟的脚踝。火烈鸟的尸体可以像活的火烈鸟一样用一条腿被动地支撑体重，而无需任何肌肉活动。但火烈鸟的尸体不能稳定地保持两条腿的姿势，这表明火烈鸟需要主动使用肌肉力量来稳定两条腿而单腿站立时不需要肌肉力量。其次，我们发现单腿站立的活火烈鸟在静止与警戒行为期间显着减少了身体摇摆，那是因为力施加点直接位于远端关节下方，从而减少了对肌肉关节扭矩的需求。所以火烈鸟在没有高肌肉力量的情况下依然能够长时间保持单腿站立的姿势。
袋鼠
袋鼠有着强健而有力的、长着长脚的后腿。它们用下肢跳动，奔跑速度非常快，时速可达50公里以上。袋鼠以跳代跑，最高可跳到4米，最远可跳至13米，可以说是跳得最高最远的哺乳动物。大多数袋鼠在地面生活，从它们强健的后腿跳越的方式很容易便能将其与其他动物区分开来。
袋鼠的跳跃能力与腿部结构
研究动物运动的专家发现，Crural指数（即(小腿长/大腿长)?100指数，或(胫骨长/股骨长)?100指数）可以反映该种动物的运动速度，且指数高更有利于跳跃。袋鼠的Crural指数达到172，其中红袋鼠更是达到202，远远超过其它动物，而人类平均只有80多。和人类腿部的骨骼相比，袋鼠的腿骨长而结实，给肌肉和肌腱提供附着。袋鼠的腿与其他哺乳动物类似，主要区别是骨骼的相对长度：股骨短而粗，胫骨和腓骨很长。当袋鼠脚落地的时候，它们的肌腱会大幅度压缩为弹跳提供冲力。袋鼠在平地上跳跃的效率是极高的（丘陵就差很多），但是为了避免对肌腱的高压力（肌腱内的线粒体和血管也进行了特化），它们也很少全速冲刺。
它们的脚趾是不对称的，一趾非常的小几乎看不到，二趾三趾合并在一起，四趾是最大的脚趾，和腿骨在一条直线上，在跳跃中起到跳板的作用，第五趾支持第四趾的并且给跳跃提供更多的推力。
袋鼠的“第五条腿”——尾巴
袋鼠的尾巴是由许多节的椎骨组成的，每节椎骨都有相应的肌肉、神经和血管。袋鼠的尾巴肌肉占了整个尾巴重量的三分之二，其中最大的一块肌肉叫做尾长肌，它连接了尾巴的前半部分和后半部分。尾长肌可以控制尾巴的弯曲和伸直，从而使得袋鼠可以随意地摆动尾巴。在休息时它的尾巴可以支撑于地与双下肢共同起到平衡身体的作用，跑动中其更是重要的平衡工具。另外，袋鼠尾巴还是重要的进攻与防卫的武器。
袋鼠的尾巴还有一个重要的功能，就是储存能量。袋鼠在跳跃时，会利用尾巴的弹性来储存和释放能量，从而减少肌肉的疲劳和耗氧量。研究发现，袋鼠在跳跃时，每次落地时，尾巴会弯曲并储存能量；每次起跳时，尾巴会伸直并释放能量。这种机制类似于弹簧或橡皮筋，可以提高袋鼠跳跃的效率和速度。
袋鼠的行进方式
袋鼠是用两后足一起跳跃的最大的哺乳动物，而跳跃是一种对大型哺乳动物来说很为奇特的步态，不过这并不是袋鼠行走的唯一方式。袋鼠并不仅仅跳跃行进，当慢速移动的时候，它们也用四个脚掌爬行，但一对前肢与一对后肢一起运动而不是交替移动。
企鹅
企鹅（学名：Spheniscidae）是鸟纲、企鹅科所有物种的通称。一般而言，企鹅的腿和膝盖都藏在了它的肚子里，脚生于身体最下部；企鹅在地面站立时，髌骨卡在股骨与胫跗骨关节处，起到稳定膝关节的作用，也可借其将股骨与胫跗骨定位固持；趾间有蹼。
与其他鸟类相比，企鹅有许多显著的特点，其中最引人注目的就是它们的跖行性。跖行性是指企鹅用脚掌行走而不是用翅膀飞行的能力。这种特殊的行走方式使得企鹅能够在极地环境中生存和繁衍。
与其他鸟类相比，企鹅的跖行性有以下几个特点：
足部结构：企鹅的足部结构与大多数鸟类不同。它们的前肢演化成了类似鳍的形状，用于在水中划水。而后肢则发育成了强大的跖行器，适应在陆地上行走。企鹅的跖行器由四个趾组成，每个趾上都长有锐利的爪子，用于在冰面上抓握。这种足部结构使得企鹅能够在冰雪覆盖的极地环境中行走和跳跃。
步态：企鹅的步态独特而优雅。它们走路时会将身体向前倾斜，用跖行器推动身体前进。企鹅的步态类似于人类的“摇摆步”，但速度要快得多。企鹅在行走时，跖行器的趾会交替着向前推进，使得它们能够快速地在冰面上移动。这种步态不仅节省了能量，还使得企鹅能够在滑冰般的冰面上保持稳定。
关于企鹅的步态
企鹅看上去好像没有膝盖，双腿直立，通过不断地一抬脚一放脚向前移动，一摇一摆地走着。它们的腿看起来短，但若将它们置于X光下，就可以看到它们腿的骨骼结构实际上与人腿的结构相似，由短的股骨、膝盖、胫骨和腓骨组成。之所以看上去又短又粗，是因为太胖了，厚厚的脂肪加上羽毛把大部分的腿都藏起来了。
虽然有与人腿结构相似的腿部骨骼，但企鹅大半的时间都是在水中度过的，它们的骨骼进化成更适于游泳的结构。为了便于游泳，企鹅的上腿骨很短，直立的时候和地面基本平行，膝盖正好在重心正下方，看起来始终是半蹲的状态。这样的小短腿骨骼结构意味着每一步都伴随着身体重心的很大波动，如果像正常走路那样上下颠簸，那就会额外消耗能量。为此，企鹅采取了一种左右摇摆的步姿，尽力把重心变化在水平方向上解决掉。
2000年的一个研究说企鹅步态比人类的步态效率要高
因为企鹅是要向前走的，但它却向左右方向摇晃，感觉上就是把能量分给了不能带来前进效率的左右摇摆了。行走效率不仅仅取决于肌肉和骨骼的形态，还取决于怎样使用它们。人类的步态之所以高效，是因为我们每走一步都会轻微地向前倾斜，借助重力推动我们前进。如果我们不利用重力，单纯靠肌肉的发力，那么我们就要多花费65%的能量。这65%也被成为能量回收率。假如企鹅没了摇晃的侧向运动，那么它的步行效率将会降低很多。因为企鹅的左右摇摆的时候，重心会发生变化，产生重力势能，进而转化为动能。
猎豹
猎豹是奔跑最快的陆生动物，时速可达到112-120公里；它的身体结构与高速奔跑的功能相适应，其中强健有力的四肢功不可没。猎豹的腿部结构及其决定的行走方式，以及猫科动物中独特的爪的结构，特殊的步态，皆赋予了闪电杀手以速度制胜的资本。
行走方式
猎豹属猫科猎豹属，仅猎豹一种；与其他猫科动物一样，猎豹采用趾行的行走方式，行走和奔跑时只用趾骨，即脚尖部分着地，而足底部分几乎不接触地面。这使它们在高速奔跑的过程中能够减少与地面不必要的接触，降低热量产生；跖骨抬离地面的姿态赋予其灵活性，减少能量损耗，提供更强动力；这对于达到高速、追逐猎物非常重要。
爪的结构
猎豹属猫科，但其脚爪特点却与犬科动物更为相似：无法自由伸缩。为了保证高速奔跑的稳定性，减少打滑，猎豹在进化上放弃了爪鞘结。故与其他猫科动物爪不同，猎豹的脚爪丧失了自由伸缩的能力，只能缩回约1/3。伸出的爪增加了跑动过程中的抓地能力，获得了高速奔跑的保障的同时，也让猎豹放弃了将爪作为致命武器的能力。猎豹的脚爪由于常年的裸露和奔跑而磨钝，不再像其他猫科动物的爪一样尖锐而有杀伤性，无法用于控制猎物、攻击敌人，战斗力大大下降；这也意味着它在一定程度上放弃了大型猎物，转而捕食小型、高速、其他竞争者无法追及的食草动物。
“飞行”步态
猎豹的四肢不仅为高速奔跑提供了结构基础，运动过程中的步态也为疾跑而生。猎豹四肢离地时，两种姿态交替出现：前肢后摆，后肢前伸超越前肢，背向后弓的“聚集式飞行”和前后肢向外伸展，背向后张的“延展式飞行”；这使猎豹的身体似弹簧般伸缩，保证了跑动时在空中“飞行”的瞬间能产生最大的水平位移。
猎豹的腿部结构及运动方式适应其高速奔跑的捕食策略，对极致速度的追求和不得不发生的取舍，使其进化为了我们看到的模样，成就了陆地上的速度之王。
Conclusion
通过以上四种动物，我们看到了它们各有特色的腿部构造以及对各自环境的适应。当然，动物世界的有趣指出不止有它们的腿，还有它们的习性、取食、繁殖等方方面面。也希望大家能够更加关注动物的生存与发展，一起为保护生物多样性以及深入生物科学研究努力！
ending
